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麦角甾醇在养猪上的应用研究进展
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麦角甾醇的介绍
1.1 麦角甾醇简介
麦角甾醇(Ergosterol，C28H44O)作为一种重要的类异戊二烯化合物，为白色或无色光亮的小叶晶或白色结晶粉末。其独特的化学结构和多样的生理功能在生物学和医学领域引起了广泛关注。
麦角甾醇具有类固醇的基本四环结构，并包含特定的双键位置和羟基取代基(3β-羟基)，这些特征使其与其他植物甾醇和胆固醇在化学结构上相似但又有所区别。其分子式C28H44O表明它是一种相对复杂的有机化合物，含有较高的碳氢比例，这与其作为细胞膜组分的角色密切相关。其化学结构见图1。
图1 麦角甾醇的化学结构式
1.2 麦角甾醇功能
(1)维生素D2前体。麦角甾醇在紫外线照射下可以转化为维生素D2，后者是动物机体必需的维生素之一，对钙磷代谢、骨骼健康及免疫功能等至关重要。
(2)真菌细胞膜组分。作为真菌细胞膜的重要组成部分，麦角甾醇对维持细胞膜的结构完整性和功能起着关键作用。它参与调节细胞膜的流动性，确保物质交换和信息传递的正常进行，同时保护细胞免受外界环境的损害。
(3)抗肿瘤活性。研究发现，麦角甾醇及其衍生物对某些肿瘤细胞具有抑制增殖和诱导凋亡的作用，这为开发新型抗肿瘤药物提供了潜在靶点。
(4)抗炎与免疫调节。麦角甾醇能够调节机体的免疫反应，减轻炎症反应，对于治疗自身免疫性疾病和炎症性疾病具有潜在的应用价值。
(5)抑菌与抗病毒。其独特的化学结构使麦角甾醇对某些细菌和病毒具有抑制作用，可以作为天然抗菌剂或抗病毒剂的候选物质。
(6)抗氧化与抗纤维化。麦角甾醇能够清除自由基，减少氧化应激对细胞的损伤，从而保护细胞和组织免受氧化损伤，同时也具有抗纤维化的作用，有助于预防和治疗纤维化相关疾病。
(7)抗动脉粥样硬化。通过调节脂质代谢和抑制血管平滑肌细胞增殖，麦角甾醇在预防和治疗动脉粥样硬化方面显示出一定的潜力。
1.3 麦角甾醇的合成
当前，麦角甾醇的获取方式主要有两种：一是通过微生物发酵法合成，另一途径则是从特定菌丝体中直接提取。麦角甾醇的生物合成路径精心策划了四个核心环节。首先，起始于甲羟戊酸的生成，这一关键中间物不仅是胆甾醇与萜烯类化合物生物合成的基石，还原自乙酰辅酶A经缩合形成3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A(HMG-CoA)后的进一步还原与辅酶A的脱除。随后，甲羟戊酸转化为角鲨烯，角鲨烯再经历环化反应生成羊毛甾醇。最终，羊毛甾醇转变为麦角甾醇，此步骤尤为繁复，涉及多种基因与酶的精密协作。
在此复杂途径中，每个基因对生物体的存续都至关重要，它们被划分为必需基因与非必需基因两大类。ERG9、ERG1、ERG7、ERG11、ERG24、ERG25、ERG26及ERG27等基因在合成初期被认定为必需，而其余则归类为非必需。尤为关键的是ERG9基因，它编码角鲨烯合成酶，催化两分子焦磷酸法呢酯结合，生成麦角甾醇合成路径中的首个甾醇分子，直接铺就了麦角甾醇的合成之路。ERG1与ERG7基因则分别编码角鲨烯环氧酶与羊毛甾醇合成酶，两者在麦角甾醇合成中扮演着不可或缺且独特的角色。
此外，ERG6基因的高表达不仅能抵消ERG2基因过表达对甾醇合成的负面影响，还能显著提升麦角甾醇的产量。而ERG2与ERG24基因，作为酵母甾醇生物合成的关键，分别编码C-8固醇异构酶与C-14还原酶，前者是抗真菌药物的重要靶点，后者则是有氧酵母生存不可或缺的酶。进一步研究表明，ERG24基因与ERG6或ERG28基因的特定突变组合具有致死效应。
总之，麦角甾醇的生物合成是一个由多达15种酶、历经23步反应、涉及25个结构基因的复杂代谢过程。由于各反应在代谢网络中的位置与功能各异，相关基因的高效表达对其调控效果也各不相同。部分基因协同促进麦角甾醇的合成，而某些基因的高表达则可能产生抑制作用。
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麦角甾醇对母猪的作用
麦角甾醇通过优化母猪的生理状态，有助于提高其繁殖效率，如缩短发情间隔、提高受胎率等，从而间接提升了母猪的产仔数和产仔频率。此外，它还能增强母猪的体质，减少疾病发生率，确保母猪能够持续稳定地生产。麦角甾醇能够刺激食欲。这一复合体能增加原植物激素在动物体内分解的稳定性，促进动物蛋白质的合成，有利于动物的健康和生长。
高质量的母乳是仔猪快速生长的关键因素之一。麦角甾醇通过提高母猪的乳脂率和乳蛋白含量，为仔猪提供了更加营养丰富的初乳和常乳，有助于仔猪的健康成长，提高其断奶重和成活率。数据如表1所示。
17-β雌二醇是雌激素的一种，对母猪的繁殖性能有重要影响。麦角甾醇能够促进这种激素的分泌，有助于维持母猪的生殖健康。同时，催乳素是调节乳汁分泌的关键激素。麦角甾醇在体内能表现出一定的激素活性，但无激素的副作用。雌激素是调节卵泡生长发育的重要激素，通过促进蛋白质的合成对细胞的生长分化以及多种细胞功能的发挥起着重要作用，促进母猪的产奶量，满足仔猪日益增长的营养需求。
蛋白质是生命活动的基础物质，对于母猪产后恢复和乳汁分泌都至关重要。麦角甾醇能够刺激蛋白质的合成，增强母猪的体质，提高其抗应激能力和免疫力，从而间接促进仔猪的生长发育。数据如表2所示。
乳脂是母乳中的重要能量来源，对仔猪的生长发育至关重要。麦角甾醇通过调节母猪的代谢过程，促进脂肪在乳腺中的合成和积累，从而提高了乳汁中的乳脂率，为仔猪提供了更多的能量支持。
乳蛋白是母乳中的另一种重要营养成分，对仔猪的生长发育和免疫功能具有重要影响。麦角甾醇能够刺激乳腺细胞合成和分泌更多的乳蛋白，使得乳汁中的乳蛋白含量显著增加，为仔猪提供了更加全面的营养保障。数据如表3所示。
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麦角甾醇对育肥猪养殖的作用
植物甾醇能够显著提高生长猪的生产性能，包括提高日增质量，即每天体重的增长量，以及提高饲料利用率，使猪能更有效地从饲料中吸收营养，从而间接提升经济效益。数据详见表4。
除了对生产性能的积极影响外，植物甾醇还能显著提高猪的瘦肉率，即肌肉组织在总体重中的占比，同时显著降低皮肤比率，使得猪肉的组成更加理想，满足市场对高品质瘦肉的需求。
研究表明，植物甾醇有助于提升肥育猪的胴体屠宰率，即屠宰后得到的可食用部分的比例，以及增加眼肌面积，改善大理石纹评分(即肌肉内脂肪的分布和纹理)，这些变化都预示着肉品质量的提升。此外，植物甾醇还有潜力改善猪肉的口味、色泽、系水力(即肉品保持水分的能力)及嫩度，使猪肉更加美味可口。
植物甾醇在体内具有脂肪重分配的作用，这可能解释了它如何影响皮肤比率以及整体肉质结构。通过优化脂肪分布，植物甾醇有助于减少不必要的脂肪积累，提高肉质的健康价值。
植物甾醇能够显著提高锰超氧化物歧化酶(MnSOD)的活力，这是一种重要的抗氧化酶，有助于清除体内的氧自由基，保护细胞免受氧化应激的损伤。这种抗氧化功能很可能与植物甾醇改善肉质、延长肉品保质期等益处密切相关。数据详见表5。
麦角甾醇过氧化物(PE)在体外Marc-145细胞上能显著地抑制PRRSV Ch-1a复制，麦角甾醇主要通过作用于细胞而抑制病毒感染，如图2所示麦角甾醇在体外80μg/mL可显著抑制PRRSV的复制。
图2 甾醇抑制PRRSV CH-1a毒株在Marc-145细胞中复制
A：间接免疫荧光检测细胞内病毒;B：PE
降低细胞培养上清中的病毒滴度(TCID50)
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小结
本文通过对麦角甾醇在养猪业中的应用研究进行了深入探讨，全面展示了麦角甾醇在提升母猪与育肥猪生产性能方面的显著效果。麦角甾醇作为一种重要的类异戊二烯化合物，其独特的化学结构和多样的生理功能使其在养猪业备受关注。
麦角甾醇通过优化母猪的生理状态，显著提高了哺乳母猪的生产性能，具体表现为缩短发情间隔、提高受胎率、增加产仔数和产仔频率，同时增强了母猪的体质，减少了疾病发生率。此外，麦角甾醇还促进了母猪体内17-β雌二醇和催乳素的分泌，刺激了蛋白质的合成，进而提高了母猪的乳脂率和乳蛋白含量，为仔猪提供了更加营养丰富的乳汁，促进了仔猪的健康成长，提高了其断奶重和成活率。
对于育肥猪，麦角甾醇同样具有显著效果。研究表明，麦角甾醇能够显著提高生长猪的生产性能，包括提高日增重量和饲料利用率，从而间接提升了经济效益。同时，麦角甾醇还优化了猪的肉质组成，提高了瘦肉率，降低了皮肤比率，改善了肉品质量，具体表现为提升胴体屠宰率、增加眼肌面积和改善大理石纹评分等。此外，麦角甾醇还显示出脂肪重分配和抗氧化功能，有助于延长肉品保质期。特别值得一提的是，麦角甾醇过氧化物在体外试验中被证明能显著抑制猪繁殖与呼吸综合征病毒(PRRSV)的复制，显示了其在抗病毒方面的巨大潜力。
综上所述，麦角甾醇在养猪业中具有广泛的应用前景，其多方面的生物活性不仅提升了母猪和育肥猪的生产性能，还改善了肉质和增强了抗病毒能力，为养猪业的可持续发展提供了强有力的支持。但麦角甾醇的各项功能机理尚未完全明确，相信未来，随着对麦角甾醇研究的不断深入，其在养猪业中的应用将会更加广泛和深入。
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