仔猪断奶的生物学应激及其营养调控策略

常橙

断奶是猪一生中最大的应激，断奶应激导致肠道以及免疫系统机能障碍，引起仔猪健康、生长和采食量的下降（特别是断奶后第一周）。改善克服断奶应激营养策略的应用效果，需要更深入了解断奶应激的生物学影响。本综述的主要简述断奶应激如何影响肠道形态、结构、生理学和肠道免疫反应，以及随后的生产效率如生长、采食、发病率和死亡率。就缓解断奶应激相关营养策略进行探讨。
断奶期间的应激因子

仔猪断奶经历显著的生理、环境和社会学的挑战。从而容易导致小猪患病以及其他的生产损失。断奶是猪一生中经历最大的应激之一，会导致肠道、免疫以及行为的改变。在这期间，仔猪面临许多应激因子，例如：与母猪的突然分离，转群及处理应激，不同的食物来源，社会等级的压力，与其他窝仔猪的混群，不同的生活环境（猪舍、饮水等），病原的接触增加以及日粮抗原等。小猪必须快速适应所有这些应激因子，顺利渡过断奶关，才能实现生产高效，当断奶应激过大，超过仔猪的承受能力时，就会导致生产性能的下降以及死亡率增加。

断奶与采食量
当小猪断奶时，小猪从高可消化和适口性好的液体奶转换成较低消化率和适口性的固态干料，因此断奶后采食量通常会下降，小猪因为营养不良而生长滞缓。根据Le Dividich and Sève（2000）综述报道，不同猪采食量的下降程度和持续时间不同。断奶后第一周末的代谢能进食量只有断奶前母乳采食的60-70%，大约到断奶2周后才能完全恢复到断奶前的水平。Spreeuwenberg等（2001）评估了不同日粮组成（乳糖/蛋白比例）低采食量与小肠屏障功能的关系，发现断奶后前4天，日粮组成对维持小肠屏障功能并不特别重要，但持续的低采食更容易诱发肠道屏障功能障碍。McCracken等（1999）报道断奶后的低采食量容易引起肠道炎症，对绒毛高度和隐窝深度产生不利影响。

随着采食量的下降，生长性能也会降低。一般来说，不管是多少天断奶，断奶后第1天，仔猪体重损失大约100-250g。直到断奶后第4天才能恢复这种损失的体重（Le Dividich andSève，2000）。Tokach等（1992）报道断奶后第1周的增重影响总的上市（大约110kg）天数。断奶后第1周的日增重超过227g/天与增重0-150g/天的仔猪相比，上市天数减少6-10天！
断奶与肠道结构和功能的改变
胃肠道系统具有多种功能，如养分和电解质的消化吸收，维持体液平衡，分泌消化酶、粘液素、免疫球蛋白等多种物质，作为机体防御有害病原和抗原的屏障。

经历低采食量的同时，断奶仔猪还经历肠道结构和功能（酶活性和吸收或分泌）的生理学改变。如Pluske等(1997)在综述中报道，这些生理学改变影响小肠吸收能力，进而可能影响饲料转化效率。Pluske等（1997）和Boudry等（2004）报道，断奶不仅诱导小肠急性和长期的结构和功能的改变，包括断奶后绒毛缩短（绒毛萎缩）以及隐窝高度增加（隐窝增生）。Hampson等（1986）研究证明，21日龄断奶仔猪在断奶后24小时内绒毛高度快速下降达断奶前的25-35%。绒毛高度的这种下降一直持续到断奶后5天，此时绒毛高度大致只有断奶前的一半。断奶后11天内，隐窝也发生缓慢增生。断奶后，仔猪还经历刷状缘消化酶活性的下降（Pluske等，1997）。Lalles等（2004）报道，断奶后2-15天，乳糖酶和氨基肽酶的活性下降，而麦芽糖酶在断奶后2天活性开始下降，然后在断奶后8-15天，酶的活性才有增加。另外断奶后15天，在胰蛋白酶和淀粉酶活性开始增加之前，胰腺分泌有一个短暂的下降。断奶仔猪碱性磷酸酶的活性也会下降（Lackeyram 等，2010），碱性磷酸酶是一种对病原菌脂多糖内毒素具有脱毒作用并影响肠道炎症的酶（Lalles 等，2010）。这些改变能影响小肠消化吸收能力和分泌能力最终影响肠道的屏障功能，导致断奶后腹泻。

与断奶有关的炎症
除了消化吸收能力受损外，断奶最终也会对肠道屏障功能产生有害影响（ Spreeuwenberg等，2001；Boudry 等，2004；Moeser等，2007）。肠腔上皮层作为机体的第一道防线，保护猪免受小肠腔内各种有害微生物、毒素或抗原的侵害。当小肠屏障破化后，通透性就会增加，从而使毒素、细菌或饲料中的抗原穿过肠上皮导致炎症、吸收不良、腹泻以及增重和生产性能下降。

Nabuurs等（1994）评估了断奶和大肠杆菌感染对仔猪小肠吸收能力的影响。作者得出结论，断奶后液体和电解质净吸收的短暂下降，导致腹泻的增加。北卡州立大学做的研究调查了断奶应激模型引起肠道应激性损伤的情况。Moeser等（2007）评估了19日龄断奶仔猪相对于非断奶仔猪的肠道紊乱情况：断奶后24小时，通过空肠和结肠跨膜分泌活性（TER）和甘露醇肠道通透性评估仔猪肠道的屏障功能。与未断奶仔猪相比，断奶仔猪的空肠和结肠均具有较强的分泌活性和肠道通透性。这一研究结果与Boudry（2004）的一致，Boudry证实断奶使空肠的跨膜电阻（TER）下降。Moeser等（2007）还评估了断奶后7天的应激激素和肠道屏障功能，发现断奶仔猪血清促肾上腺皮质激素释放因子（CRF）和皮质醇升高，表明断奶诱导了应激信号通路的激活，从而引起肠道功能的紊乱。

Moeser等（2006）随后的研究证实断奶日龄可以影响仔猪肠道应激反应。Smith等（2009）利用断奶应激模型评估早期断奶应激对肠道屏障功和肠道健康的影响。使用5个不同断奶日龄（15、18、21、23天），35日龄时，评估了所有仔猪空肠的分泌活性和肠道通透性，结果表明随着断奶日龄的增加，肠道屏障功能改善（TER增加以及甘露醇和菊粉通量降低）。评估肠道功能紊乱是否持续，采用15或28日龄断奶仔猪评估9周龄后的情况，结果与以前的研究相似：越早断奶的仔猪TER越小，肠道通透性越大。因此，研究证明由于断奶应激诱导的与通透性增加和粘膜炎症反应相关的肠道屏障功能下降，断奶日龄会影响当前和未来的粘膜屏障功能（Moeser等2007；Moeser等2006；Smith等，2009）

断奶过程中发生的其他免疫学反应是促炎细胞因子的改变。促炎细胞因子对肠道完整性和上皮细胞功能具有影响，这与通透性和营养物质的转运有关(McKay 等，1999）。Pie等（2004）测定了断奶期间促炎细胞因子如IL-1β、IL-6和TNF-α的基因表达，他们用28d断奶仔猪，测定了断奶后8天的基因表达，研究发现断奶导致促炎细胞因子表达的增加，Pie等报道，断奶第1天，小肠近段和中段TNF-α表达增加，而断奶后2-8天，小肠远段和近段结肠TNF-α表达量增加。因此表明，断奶与早期促炎细胞因子的表达上调有关，这些细胞因子导致肠道功能紊乱，从而降低以后的生产性能，并在断奶后腹泻中发挥作用。

断奶会导致由于促炎细胞因子表达的增加有关的炎症反应，代谢调节也可能发生改变。促炎细胞因子不仅调节免疫功能还对生长和代谢过程具有调节作用（Johnson 等1997；Spurlock等1997）。因此断奶应激不仅导致肠道结构的改变，而且影响主动免疫反应。肠道是氨基酸氧化、合成以及氨基酸合成蛋白的主要部位。断奶后氨基酸代谢发生改变从而影响蛋白质的合成以及随后的组织沉积。Williams等（1997a，b，c）证实，当免疫系统激活后，生长、采食量、饲料效率以及瘦肉组织的沉积均会下降。因此减少或减轻断奶后应激和肠道结构变化和炎症免疫反应的后续影响，对于提高仔猪断奶到市场的性能至关重要。

为了对抗或减少与断奶和促炎细胞因子激活有关的负面影响，热休克蛋白可能起到重要的减轻作用。热休克蛋白对各种应激反应具有多种细胞保护功能（Feder等，1999）。热休克蛋白在热应激反应时由上皮细胞产生，帮助在应激条件下保护细胞。David等（2002）用21或28日龄仔猪评价断奶对热休克蛋白谱的影响，发现断奶后6-12小时，胃和十二指肠中，断奶后24-48小时，空肠中段、回肠和结肠热休克蛋白27和70出现短暂增加。而回肠中的热休克蛋白在断奶后36-38小时则出现短暂下降。而在未断奶仔猪中热休克蛋白在肠道各段的表达是相似的。影响热休克蛋白的这种空间调控的因素尚不清楚。然而断奶增加热休克蛋白通过其细胞保护的机制（抑制促炎细胞因子和细胞的增殖），有助于降低炎症和断奶应激的负面作用。了解热休克蛋白的调控机理及其对肠道有益作用还需要进一步研究。

提高采食量的策略
断奶应激最大且最明显的反应是仔猪采食量的降低（特别是断奶后第一周），因此如何提高断奶后仔猪采食量无疑成为营养师首要考虑。提高采食量可以从仔猪的偏食性和原料适口性以及饲料可消化性三方面考虑：

1.解决偏食性的技术手段

增强饲料的偏食性以刺激仔猪的嗅觉为主。以下技术手段可以选择：A.是增强小猪熟悉的气味，如奶香味，因为仔猪熟悉母乳的气味，因此添加奶香料及使用乳制品如乳清粉和乳清蛋白等可以有效提高仔猪对饲料的偏好性；B.是使用小猪好奇的气味，如腥香味（子宫和妊娠时的血腥味），因此仔猪饲料添加血制品如血浆蛋白及具有鱼腥味的鱼加工产品，也可有效提高仔猪的偏食性；C.应该避免小猪反感和担心的气味，如霉味、哈味及其他刺激性气味。

2.解决适口性的技术手段

改善饲料适口性应以刺激味蕾和改善咀嚼感受为主。刺激味蕾主要包括刺激5种味觉即酸、甜、苦、咸、鲜。

小猪跟小孩一样偏好酸性食物，如酸性饮料、可乐、酸奶等，因此酸化剂、发酵饲料原料是常用技术手段。小猪偏好甜食，甜味剂也是常用的技术手段，但研究表明，猪的甜味受体和人的甜味受体是存在差异的，因此选择甜味剂时应该谨慎，切忌用人的甜味感受代替猪。小猪对鲜味（UMAMI）感兴趣。酵母内容物（含呈味核苷酸）、富含风味物质的鱼分离肽等是对于提高饲料的适口性很有帮助。小猪有鲜味味蕾，适应微咸的食物（鱼粉），但对过咸的食物也很反感，控制适当的盐分和灰分水平对于改善饲料的适口性也非常重要。小猪不喜欢苦味，因此尽量使用新鲜原料，避免使用劣质、变质原料及味苦的添加剂和微量元素（如硫酸盐）。使用可溶性原料，有助于风味物质在口腔中快速释放、刺激味蕾、增加诱食性。如小麦可溶性蛋白、鱼可溶性分离肽、酵母可溶性蛋白等。另外提高饲料的粉碎粒度，对于改善饲料的适口性也很有帮助。小猪唾液中含有淀粉酶，可初步消化淀粉，产生甜味。将玉米等原料粉碎得更细一点（如采用1mm及以下的筛片），便于口腔消化、释放甜味，增加诱食性。

改善饲料颗粒的质量，改善颗粒料的松脆度，改善仔猪的咀嚼感受，对于提高饲料的适口性有非常重要的意义，让小猪在咀嚼时候有良好的牙齿感受和听觉感受（脆声）可以提高仔猪采食的欲望。这方面有以下几个方面的技术手段可以采用：A.控制饲料水分。15-16%是饲料理想的水分含量，小猪最爱吃，因此在饲料安全（不发霉）的前提下，应尽量接近此水分含量。可以使用具有保水功能的有机酸防霉剂，尽可能提高饲料水分（目前教保料的水分含量普遍偏低）。另外在饲喂过程中保证充足干净的饮水以及使用湿拌料对提高采食量均很有帮助；B.提高熟化程度。改善熟化，便于咀嚼，便于风味物质的释放；C.控制颗粒硬度。小猪牙齿脆弱，不适宜过硬的饲料，增加颗粒的松脆度（通常教槽颗粒料太硬），小猪喜欢吃；D.减少粉尘。粉尘容易被小猪吸入呼吸道，刺激鼻腔粘膜，小猪比较担心，因此应减少颗粒饲料的粉化率，尽量不使用粉料；E.增加蓬松度。可使用少量高浓度的纤维原料，增加颗粒的蓬松度。

另外最新研究发现的Imprinting技术对于提高饲料的适口性似乎很有意义。这种技术是在母猪料中添加某种特殊的成分（如精油、小肽等），使仔猪在妊娠阶段就熟悉这种成分，当在教保料中添加这种成分时，仔猪易于识别并选择性采食。

3.提高饲料的可消化性

提高饲料可消化性主要包括选择易消化的饲料原料或对饲料原料进行预处理提高原料的可消化性，减轻消化负担。

动物源性饲料原料通常不具有细胞壁结构，不含抗营养因子，往往较植物性原料具有更高的可消化性。因此通过添加鱼粉、血浆蛋白、乳清蛋白、乳清粉、昆虫蛋白等动物性原料可以提高饲料整体的可消化性，有利于提高采食量。

由于饲料成本等原因，饲料中使用植物性原料也是不可避免。然而这些原料的使用无疑会增加仔猪肠道的消化压力，导致消化不良甚至腹泻从而影响采食量。对植物性蛋白在使用前进行预先加工处理，可以降低抗营养因子的含量提高可消化性。这些处理方法包括热处理（膨化大豆、速爆大豆）、浸提（如大豆浓缩蛋白）、生物发酵（如发酵豆粕，发酵糖浆、发酵米糊）和酶解（如酶解豆粕，水解小麦蛋白）。特别是一些酶解和发酵生产的小肽产品，在消化吸收利用方面具有高效性，且某些小肽还具有特殊的生理功能。
促进肠道发育的策略
如前所述断奶应激导致肠道形态和结构发生改变，降低肠道的消化、吸收、分泌及屏障功能。因此在教保料的营养策略中，不能回避肠道的发育以及肠道损伤之后的修复。良好的肠道发育以及损伤之后的快速修复，不仅对提高仔猪本身对饲料的消化吸收能力，增强屏障功能，而且对于持续提高采食量以及之后甚至全期的生产性能具有重要的意义。

1.  胃肠道发育提供营养基质

谷氨酰胺作为肠上皮细胞重要的能量来源以及合成其他重要氨基酸（如精氨酸）的前体物质，对于促进肠道发育，减少断奶后肠道损伤，加快肠道损伤后的修复具有重要的作用。因此富含以肽形式存在的谷氨酰胺的水解小麦蛋白，在断奶前后仔猪饲料中使用具有重要的价值。丁酸对于肠绒毛的发育也具有重要作用，饲料添加足量且避免前肠被吸收的丁酸制剂对于改善肠道发育也是一个不错的选择。

2.  加强肠道的“锻炼”

仔猪采食高消化率低纤维的常规日粮，仔猪肠道蠕动慢，肠道缺乏足够的锻炼，肠道发育缓慢。研究表明膳食纤维可以促进胃肠蠕动，促进肠道发育，断奶仔猪增加纤维可以增加消化器官的重量和容积，提高绒毛高度，降低隐窝深度。膳食纤维可以通过改变肠上皮的形态，改善肠道的消化吸收功能。膳食纤维还可以促进粘蛋白的合成与分泌，调节肠道粘膜的屏障功能。但Pluske等专家建议教保料中应避免使用高粘性的可溶性纤维，因为仔猪日粮添加可溶性纤维会增加食糜粘度，损伤肠道，降低绒毛高度，增加隐窝深度（Ngoc等，2012）。
降低肠道免疫反应的策略

断奶应激不仅引起仔猪采食量下降，肠道损伤，而且会导致炎症等免疫反应的增加，并改变代谢调节，从而影响仔猪的生长、采食、及饲料效率。

1.  减少日粮抗原

研究表明大豆抗原引起的过敏反应造成的肠道损伤是大肠杆菌感染引起断奶仔猪腹泻的先决条件。因此在日粮配制及原料选择时注意日粮抗原的含量。大豆抗原通常具有热稳定性且含量高，占大豆蛋白的70-80%。加热和浸提的处理办法无法消除大豆抗原，而对大豆蛋白进行发酵，特别是深度酶解可以有效地清除大豆抗原。因此断奶仔猪日粮应避免使用高比例的豆粕或未能很好消除抗原的大豆蛋白原料，而低抗原的酶解发酵豆粕（速习肽）是比较好的选择。

2.  减少病原菌及毒素的侵扰

胃酸是病原菌进入肠道天然阻断屏障。降低饲料的酸结合力（ABC），减少饲料对胃酸的中和作用，不仅可以改善饲料的消化（特别是蛋白的消化），而且可以阻止病原菌进入小肠。酸化剂是营养师通常的选择，但仅仅使用酸化剂是远远不够的，重要的是尽量减少饲料配方中碱性物质的使用量，如石粉、磷酸氢钙、药理剂量的氧化锌，而使用甲酸钙、磷酸二氢钙和高活性低添加量的多孔性氧化锌（如HiZox，汇锌）。另外蛋白质原料的系酸力也是较高的，而且通常在配方中添加量较高。使用发酵酸化的蛋白原料（如高有机酸含量的发酵豆粕）对于降低饲料的酸结合力非常有益。

甘露寡糖具有与粘附病原菌（如大肠杆菌和沙门氏菌）的作用，可以阻止这些病原菌在肠上皮细胞的定殖，使这些病原菌失去致病作用，可以减少炎症反应，因此饲料添加高活性甘露寡糖（酵母细胞壁）可以减少病原菌及其内毒素的侵袭；

病原菌侵入小肠的另外一个途径是后肠病原菌的逆行。加速肠道蠕动的不溶性膳食纤维，可以减少这种病原菌的逆行。益生元或具有益生作用的纤维（如OptiCell，万利纤）可以促进肠道有益菌（如乳酸菌）的增殖，也可以间接抑制病原菌。然而对于肠道正常的微生物区系尚未完全建立的断奶仔猪来说，使用外源的益生菌（益生素），其风险是极大的。

3.  抗炎和护肠

为对抗与断奶应激引起的炎症反应产生的负面作用，使用抗炎剂是一种有效的选择。有专家介绍在断奶仔猪饲料中添加阿司匹林，可以快速消除炎症，对缓解炎症，加快断奶应激之后的康复非常有效，但阿司匹林在饲料中添加是法规所不允许的。然而最近国内已有企业开发的某种水杨酸制剂已获得相关批文，可以起到类似阿司匹林的抗炎作用。又如前文所述，热休克蛋白对于应激情况下的肠道细胞具有保护作用，可以抑制促炎细胞因子的表达及炎症细胞的增殖。尽管，促炎细胞因子表达的调控机制目前尚不清楚，但在实验动物的研究中已经证实，添加谷氨酰胺可以增加肠道组织热休克蛋白的表达量，减少内毒素引起的肠道损伤（Wischmeyer等，2001）。因此饲料添加富含谷氨酰胺的水解小麦蛋白对于减少断奶应激引起的肠道损伤具有保护作用。

小结

无论断奶日龄如何，断奶及断奶后代谢、免疫及肠道功能发生的生物学变化，对猪的生长和健康既产生短期的影响，也可能产生更长期的影响。饲料配制和生产中利用恰当的营养策略可以将断奶应激的不利影响降到最低，并改善从断奶到上市的各项生产指标。

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