奶牛胃肠道甲烷减排措施研究概述
奶牛胃肠道甲烷减排措施研究概述王封霞，宫玥，韦子海，夏青，张幸怡，金宜全，赵金鹏，张少泽，
苏衍菁
(光明牧业有限公司/农业农村部南方奶牛遗传改良重点实验室，上海 200436)
摘 要：在牛奶生产的过程中，奶牛胃肠道是甲烷产生的主要场所。本文概述了日粮NFC、淀粉、蛋白、纤维、脂肪、添加剂等营养调控措施和DMI、健康、牛群结构等管理措施及产奶量、饲料转化效率和反刍行为等遗传选择措施对奶牛胃肠道甲烷减排的影响。
关键词：奶牛;胃肠道甲烷;营养调控;饲养管理;遗传选择
二氧化碳、甲烷和一氧化二氮是主要的温室气体。温室气体会增强太阳热辐射对大气和地表温度的影响。联合国粮食及农业组织(FAO)的报告显示，全球畜牧业温室气体排放量占总排放量的18%。随着全球消费者对牛奶和其他乳制品的需求持续增长，该行业的温室气体总排放量也在上升。奶牛是反刍动物，甲烷的产生主要发生在瘤胃，是一种自然的生物现象。瘤胃内生存着大量微生物，例如细菌、真菌和原虫，这些微生物在消化代谢营养物质的过程中伴随着氢气的产生，产甲烷菌会利用氢气和二氧化碳合成甲烷。瘤胃中的氢气除了合成甲烷外，还可用于乙酸、丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸(VFA)的合成。根据反刍动物瘤胃甲烷的产生机理可知，奶牛胃肠道调控的途径主要围绕着减少瘤胃底物氢气的产生、阻断瘤胃甲烷的合成和提高瘤胃氢气合成VFA的效率而展开。在牛奶生产过程中，奶牛胃肠道、直接或间接能源和粪污处理排放的温室气体占比分别为46.5%、2.2%和9.2%。因此对于奶牛而言，减少其胃肠道的甲烷排放非常重要。本文重点概述了营养调控、饲养管理和遗传选择对奶牛胃肠道甲烷排放调控的影响。
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日粮营养调控
1.1 非结构性碳水化合物
氢气是甲烷合成的主要底物，主要在瘤胃微生物消化植物细胞壁生成乙酸的过程中产生。相比之下，非结构性碳水化合物(NFC)有利于丙酸的产生，可能会对氢气的产生途径造成一定的竞争作用。Aguerre等研究了日粮NFC含量对奶牛甲烷排放量的影响。其将日粮NFC从36%DM分别提高到38%、41%和43%DM，结果每千克能量校正乳(E C M)的甲烷排放量由18.0g分别下降至16.3、15.8和14.4g，下降幅度达到9.4%～20.0%。Knapp等对相关研究结果进行荟萃分析发现，日粮NFC每增加1%，甲烷/ECM的产生量减少2%，最高减少幅度为15%。在生产实践中，可通过提高日粮精料比例和使用富含可溶性纤维、果胶及糖等农副饲料资源来增加NFC含量。然而，在国内缺乏粗饲料的情况下，日粮精料比例的可挖掘空间比较有限，而且高精料容易导致奶牛瘤胃酸中毒。但有研究表明，瘤胃微生物可利用的糖含量增加，可减少碳水化合物转化为酸的比例。糖发酵速率快，细菌和原虫转化为多糖和糖原，有助于减缓发酵速率，控制瘤胃酸度。此外，糖更容易转化为丁酸，丁酸产生过程中仅产生一个氢离子，而淀粉产生丙酸过程中会产生两个氢离子。因此，提高日粮糖含量具有维持瘤胃健康并降低甲烷排放的潜力。
1.2 淀粉
淀粉是奶牛主要的能量来源，主要依赖于玉米，来源单一。Moate等对比分析了玉米、小麦和大麦对奶牛甲烷排放的影响，结果无论是在单位干物质采食量(DMI)还是ECM方面，小麦组奶牛的甲烷排放量相对于玉米组都显著降低，分别减少了29.6%和27.0%，而大麦组奶牛的甲烷排放量却有明显增加，分别达到14.8g和17.8g。2018年，该作者又开展了重复性试验，研究结果类似。虽然这两个试验都证明了小麦比玉米能更有效地减少奶牛肠道甲烷排放，但都是完全替代玉米，对奶牛的产奶量和乳成分造成了一定的负面影响。最近的研究表明，粗磨小麦替代1/3的玉米对奶牛的采食量、产奶量、乳成分和瘤胃pH值没有影响。此外，通过籽粒加工处理，提高其肠道消化率，也有助于降低甲烷排放。研究表明，籽粒加工处理的全消化道消化率增加5%，甲烷/ECM的排放量减少1.0%～2.5%。
1.3 蛋白
奶牛从日粮中摄入的蛋白，用于乳蛋白合成的效率在20%～40%之间，其余则主要通过粪尿排出。饲料蛋白的利用效率低，不仅会造成饲料的浪费和增加饲养成本，还会影响奶牛的健康和养殖环境。Niu等将日粮蛋白从18.5%DM下调至15.2%DM，两组奶牛的产奶量没有明显的差异(31.4kg/d vs 31.2kg/d)，每千克DMI(19.2g vs 19.1g)和ECM的甲烷排放量(12.6g vs 12.7g)也没有统计学差异。这与Hynes等的研究结果类似，该研究将日粮蛋白从18.1%DM分别下调至16.1%和14.1%DM，奶牛每千克DMI的甲烷排放量分别为18.19、18.43和18.36g，每千克ECM的甲烷排放量分别为13.33、14.15和13.49g。然而，Niu等研究结果显示，尿氮占总氮摄入量的比例(39.5% vs 29.6%)和每天的总排放量(237g vs 149g)都显著降低。这两项试验表明，虽然奶牛日粮蛋白的降低对直接降低甲烷排放没有显著的效果，但可降低尿氮的排放，间接影响温室气体的排放。此外，有研究表明，不同蛋白来源的饲料原料，其甲烷产生潜能存在差异。在油籽类副产品饲料中，甲烷产生潜能由高到低依次为双低菜籽粕>豆粕>椰子粕>玉米胚芽粕>菜籽粕>葵花粕>棉籽粕>棕榈仁粕，因此奶牛可以使用不同的蛋白来源以降低肠道甲烷排放。
1.4 纤维
奶牛是反刍动物，需要纤维刺激反刍。奶牛从日粮中摄入的纤维，在瘤胃中形成草垫层，有利于微生物充分接触消化代谢。但若纤维质量不佳，在瘤胃停留时间过长，不仅会影响奶牛的采食量，还会额外增加甲烷气体的排放。研究表明，青贮饲料的种类和饲喂比例会直接影响瘤胃内微生物的数量，从而影响产甲烷菌的增殖水平。Lettat等研究了玉米青贮替代苜蓿青贮对奶牛肠道甲烷排放量的影响，结果显示，当玉米青贮的替代比例达到100%时，奶牛每千克DMI的甲烷排放量由28.3L下降至24.6L，下降了13.5%。同样的，Gastelen等研究用玉米青贮替代牧草青贮，替代比例分别为0%、33%、67%和100%，结果发现，相对于替代0%组奶牛，替代100%组奶牛每千克DMI的甲烷排放量由24.6g下降至22.0g，下降比例为11.0%。此外，纤维消化率的提高对于降低奶牛甲烷减排也具有积极的作用，研究结果显示日粮中性洗涤纤维全消化道表观消化率增加5个百分点，甲烷/ECM的产生量减少5%。
1.5 脂肪
脂肪作为减缓肠道甲烷排放的策略，几篇有关碳减排的综述文章都有所涉及。Beauchemin等采用33项试验处理的数据进行荟萃分析表明，日粮脂肪添加量增加1%，每千克DMI的甲烷排放量减少5.6%。在另一项综述文章中，日粮脂肪添加量增加1个百分点，每千克ECM的甲烷排放量减少5.0%。然而，在生产实践中，为了平衡脂肪的利用效率和奶牛的生产性能，日粮脂肪的总含量推荐不超过7.0%DM(NASEM2021)，因此依赖脂肪来降低奶牛肠道甲烷排放具有一定的局限性。但有研究表明，脂肪的脂肪酸(FA)组成对瘤胃内原虫和产甲烷菌群有不同的影响。不饱和脂肪酸(UFA)在瘤胃内的代谢过程需要氢化，具有一定的捕获氢气的作用，因此会对甲烷的合成产生一定的影响。Noland等研究结果显示，添加亚麻籽油组奶牛的甲烷排放量显著低于硬脂酸和豆油组。
1.6 添加剂
奶牛上常用的减少甲烷排放的添加剂有植物提取物、有机酸和化学抑制剂等，例如精油、皂苷、单宁、益生菌、海藻、硝酸盐和3-硝基酯-1-丙醇(3NOP)，主要是通过直接抑制产甲烷菌、减少底物产生或竞争利用底物以减少甲烷的产生。Honan等针对减少甲烷排放的添加剂相关研究结果进行荟萃分析发现，日粮添加皂苷、单宁、海藻、硝酸盐和3NOP，甲烷每天的排放量平均减少量分别为3.3、46.1、103.6、32.8和66.4g。然而，Knapp等的综述性文章显示，日粮添加皂苷、单宁、精油和硝酸盐后，甲烷减排比例分别为0%～16%、0%～26%、0%～19%和16%～57%。此外，该研究还分析了产乙酸菌、可食用微生物、驱原虫、乳酸链球菌肽和产甲烷菌免疫等对减排的影响，显示这些措施也有不同程度的减排效果。
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饲养管理调控
在饲养管理方面，有研究表明，奶牛采食量的增加有助于减少甲烷排放。奶牛的DMI每增加1.0kg，甲烷/ECM减少2%～6%。Soosten等的研究结果表明，奶牛的DMI从15kg/d分别提高到20、25和30kg/d，每千克牛奶的甲烷排放量由17.6g分别下降至15.5、14.4和13.8g。因此，在牧场日常管理中，做好日粮制作、撒料、推料及管控好牛群密度和舒适度对于奶牛肠道甲烷减排也有一定的意义。此外，无论营养或代谢疾病，如酮病和瘤胃亚临床酸中毒等，还是细菌或病毒感染性疾病，如亚临床和临床乳房炎等，都会影响奶牛的采食量和产奶量，从而间接增加单位产量的甲烷排放。Seyda等的研究表明，高体细胞(SCC≥20万/mL)牛只单位产奶量的二氧化碳当量排放比健康牛只增加了2.3%。2018年，该作者进一步开展研究，将奶牛SCC划分为5个水平，分别为5、20、40、60和80万/mL。结果显示，SCC80万/mL组奶牛的单位产奶量的肠道甲烷和二氧化碳当量排放比SCC5万/mL组分别增加了8.0%和3.2%。除了成母牛群体外，后备牛群体的肠道甲烷排放也不容忽视。随着牧场成母牛淘汰率和青年牛首次产犊月龄的增加，牧场所需饲养的后备牛头数会增加，该群体的甲烷排放量也会随之增加。例如，成母牛的淘汰率从25%增加至30%，青年牛首次产犊月龄由22月增加至24月，每百头成母牛所需饲养的后备牛头数就从54头增加至71头，后备牛肠道甲烷排放占比则由19.6%增加至24.2%。
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遗传选择调控
研究表明，奶牛肠道甲烷排放量会随着产奶量和饲料转化效率的提高而下降。而且，奶牛甲烷排放性状与产量性状遗传存在负相关性，甲烷排放量与校正奶量遗传相关性为-0.433，甲烷排放强度与校正奶量遗传相关性为-0.262。剩余饲料采食量(RFI)是评估奶牛饲料转化效率的有效指标，美国奶牛育种者委员会(CDCB)在2020年12月份公布的奶牛育种指数中，新加入了RFI指标。研究表明，RFI与甲烷排放量和排放强度的遗传和表型性状都存在正向关系，因此奶牛育种RFI选择有助于降低甲烷排放。此外，除了生产性能相关性状外，Robert等根据奶牛的反刍时间将其分为高反刍组(>527min/d)、中反刍组(412～527min/d)和低反刍组(<412min/d)，三组奶牛的产奶量相近，但每千克ECM甲烷排放量存在显著性差异，随着反刍时间的增加而下降，高、中和低反刍组奶牛的甲烷/ECM排放量分别为11.79、12.07和12.26L。而且，研究表明，奶牛的甲烷排放性状与反刍时间性状遗传相关性存在负相关(-0.37)，且反刍时间性状的遗传力为中等水平(0.41)，因此奶牛反刍行为遗传选择在一定程度上也有助于甲烷减排。
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小结
奶牛胃肠道是甲烷产生的主要场所，通过日粮NFC、淀粉、蛋白、纤维、脂肪和添加剂等营养调控措施和DMI、健康、牛群结构等管理措施及产奶量、饲料转化效率和反刍行为等遗传选择措施，在一定程度上都有助于降低奶牛肠道的甲烷排放。
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